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Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

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Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus, Verhulst und Gleichgewichtsanalyse

Malthus-Modell (1798)

"If the rate of change of the population is proportional to the population itself, we get the Malthusian model." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Logistisches Modell (Verhulst, 1838)

"The logistic equation is another separable equation... The assumption is that the rate of growth of the population is proportional to the current population, but decreases as the population approaches the carrying capacity." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Geschlossene Lösung

Mittels Partialbruchzerlegung:

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Analyse der Gleichgewichte

Phasendiagramm

Phasendiagramm 1D: Pfeile zeigen die Richtung der Variation von $P$ . $P = 0$ stößt ab; $P = K$ zieht an.

Gelöste Beispiele

Example— 1· Malthusisches Wachstum mit Verdopplung

Problem. Eine Bakterienkolonie verdoppelt sich alle 20 Minuten. Wie viele Bakterien gibt es nach 2 Stunden, wenn $P_0 = 1000$ ?

Strategie. Malthus-Modell: $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Berechne $r$ anhand der Verdopplungszeit $T_2 = 20$ min.

Lösung.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ .

Bei $t = 120$ min: $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Überprüfung. In 2 Stunden = 6 Verdopplungsperioden: $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Korrekt.

Quelle. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Logistik mit Tragfähigkeit

Problem. Eine Hirschpopulation in einem Schutzgebiet hat $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /Jahr, $P(0) = 200$ . Finde $P(t)$ und berechne, wann $P = 900$ .

Strategie. Geschlossene Formel der Logistik. Für $P = 900$ : in $t$ auflösen.

Lösung.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Für $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ Jahre.

Überprüfung. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Korrekt.

Quelle. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Herleitung der logistischen Lösung durch Partialbruchzerlegung

Problem. Leite die geschlossene Formel der Logistik aus $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ her.

Strategie. Variablen trennen und in Partialbrüche zerlegen.

Lösung.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Partialbruchzerlegung: $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

Integrieren: $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Sei $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

Auflösen: $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

Für $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Überprüfung. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Korrekt.

Quelle. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Wendepunkt und nachhaltige maximale Ernte

Problem. Für die Logistik mit $r = 0{,}3$ /Jahr, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) finde den Zeitpunkt des Wendepunkts $t^*$ ; (b) berechne die nachhaltig maximale Erntegeschwindigkeit (MSY).

Strategie. Wendepunkt, wenn $P = K/2 = 250$ . MSY = Maximalwert von $\dot P$ .

Lösung.

(a) Mit $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ Jahre.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ Individuen/Jahr (tritt bei $P = 250$ auf).

Überprüfung. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Korrekt.

Quelle. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Vergleich Malthus vs. Logistik mit IBGE-Daten

Problem. Brasilien: $P_0 = 95$ M (1970), $r = 2{,}5\%$ /Jahr. Mit $K = 250$ M vergleiche die malthusianische Vorhersage mit der Logistik für 2024 ( $t = 54$ Jahre). Echte Daten: 214 M.

Strategie. Beide Formeln für $t = 54$ berechnen.

Lösung.

Malthus: $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M.

Verhulst: $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M.

Relativer Fehler: Malthus +71%; Verhulst +18%.

Anmerkung. Kein Modell erfasst Migration, Urbanisierung und Rückgang der Fertilitätsrate. Die Logistik ist besser, aber $r$ hat sich im Lauf der Zeit geändert.

Quelle. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
Löse $\dot P = 0{,}03P$ , $P(0) = 500$ .
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Ex. 94.2Application
Bakterienkolonie beginnt mit 500, verdoppelt sich alle 30 min. Wie viele Bakterien nach 3 Stunden? Finde $r$ .
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Ex. 94.3Application
Schreibe die logistische Lösung für $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ , $P_0 = 200$ .
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Ex. 94.4Application
Für die Logistik der vorherigen Aufgabe ( $K = 5000$ , $r = 0{,}2$ , $P_0 = 200$ ): wann tritt der Wendepunkt auf?
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Ex. 94.5Application
Für die Logistik mit $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ : identifiziere die Gleichgewichte und berechne die nachhaltig maximale Erntegeschwindigkeit (MSY).
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Ex. 94.6Application
Bedrohte Art: $\dot P = -0{,}015 P$ . Berechne die Halbwertzeit der Population.
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Ex. 94.7Application
Logistik: $K = 8000$ , $r = 0{,}3$ , $P(0) = 1000$ . Berechne $P(5)$ .
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Ex. 94.8Application
Logistik: $K = 1000$ , $r = 0{,}5$ , $P(0) = 100$ . Berechne $P(8)$ .
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Ex. 94.9Application
Bestimme $r$ mit dem Wissen, dass $P(0) = 100$ , $P(5) = 300$ , $K = 1000$ .
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Ex. 94.10Application
Kohlenstoff-14 hat eine Halbwertzeit von 5730 Jahren. Eine Probe behält 70% des ursprünglichen Kohlenstoffs. Wie alt ist sie?
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Ex. 94.11Understanding
Was ist die maximale Wachstumsrate $\dot P_{\max}$ der logistischen Gleichung $\dot P = rP(1-P/K)$ ?
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Ex. 94.12Understanding
Für die Logistik mit $r, K > 0$ : welche Werte von $P_0$ führen zu $P(t) \to K$ ?
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Ex. 94.13Modeling
Hirsch-Schutzgebiet: $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /Jahr. Was ist die nachhaltig maximale Jahresernte? Auf welchem Populationsniveau sollte die Herde gehalten werden?
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Ex. 94.14Modeling
Weltbevölkerung: $P_0 = 6$ Milliarden (Jahr 2000), $r = 1{,}2\%$ /Jahr, $K = 10$ Milliarden. Prognostiziere die Bevölkerung für 2050 mit dem logistischen Modell.
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Ex. 94.15ModelingAnswer key
Logistik mit konstanter Ernte: $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Finde die Gleichgewichte und ihre Stabilität.
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Ex. 94.16ModelingAnswer key
Produktdiffusion: Markt von 50 000 Kunden, 500 im ersten Monat, $r = 0{,}6$ /Monat. Wann haben 90% des Marktes adoptiert?
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Ex. 94.17ModelingAnswer key
Zu Beginn einer Epidemie ( $I$ klein, $S \approx N$ ), zeige, dass $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ . Für $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : gibt es eine Epidemie?
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Ex. 94.18Understanding
Gompertz-Modell: $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Vergleiche die Position des Wendepunkts mit der Logistik.
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Ex. 94.19ChallengeAnswer key
Logistik mit Ernte: $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ . Für welchen Wert von $H$ existiert kein positives Gleichgewicht? Was passiert dann mit der Population?
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Ex. 94.20Challenge
Allee-Effekt: $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ mit $0 < A < K$ . Finde die Gleichgewichte und klassifiziere sie. Was passiert, wenn $P_0 < A$ ?
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Ex. 94.21Challenge
Lotka-Volterra: $\dot x = 2x - xy$ , $\dot y = -y + xy$ . Finde die Gleichgewichte und zeige, dass die Trajektorien $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ erfüllen.
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Ex. 94.22Proof
Zeige, dass die logistische Lösung $P(t)$ genau bei $P = K/2$ einen Wendepunkt hat.
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Ex. 94.23Proof
Zeige via Linearisierung, dass $P^* = K$ stabiles Gleichgewicht und $P^* = 0$ ist instabil für die logistische Gleichung mit $r, K > 0$ .
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Quellen

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA. Primäre Quelle.
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA.
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · offen.