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Lesson 94 — Population models: Malthus and Verhulst

Exponential growth (Malthus) and logistic growth (Verhulst). Equilibria, stability, inflection at K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (USA) · Leistungskurs German

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

Equação logística de Verhulst (1838): a população cresce proporcionalmente a $rP$ mas é freada pelo fator $(1 - P/K)$ . A capacidade de suporte $K$ é o equilíbrio estável; $P = 0$ é instável.

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Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus, Verhulst e analise de equilibrios

Modelo de Malthus (1798)

"If the rate of change of the population is proportional to the population itself, we get the Malthusian model." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Modelo logístico (Verhulst, 1838)

"The logistic equation is another separable equation... The assumption is that the rate of growth of the population is proportional to the current population, but decreases as the population approaches the carrying capacity." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Solução fechada

Via frações parciais:

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Análise de equilíbrios

Diagrama de fase

Diagrama de fase 1D: setas indicam direção de variação de $P$ . $P = 0$ repele; $P = K$ atrai.

Exemplos resolvidos

Example— 1· Crescimento malthusiano com dobramento

Problema. Uma colônia bacteriana dobra a cada 20 minutos. Quantas bactérias há após 2 horas se $P_0 = 1000$ ?

Estratégia. Modelo de Malthus: $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Calcule $r$ pelo período de dobramento $T_2 = 20$ min.

Resolução.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ .

Em $t = 120$ min: $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Verificação. Em 2 horas = 6 períodos de dobramento: $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Correto.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Logistica com capacidade de suporte

Problema. Uma população de veados em reserva tem $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /ano, $P(0) = 200$ . Encontre $P(t)$ e calcule quando $P = 900$ .

Estratégia. Fórmula fechada da logística. Para $P = 900$ : resolver em $t$ .

Resolução.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Para $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ anos.

Verificação. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Correto.

Fonte. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Derivacao da solução logistica por fracoes parciais

Problema. Derive a fórmula fechada da logística a partir de $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ .

Estratégia. Separar variáveis e decompor em frações parciais.

Resolução.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Frações parciais: $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

Integrando: $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Seja $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

Resolvendo: $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

Para $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Verificação. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Correto.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Ponto de inflexao e colheita maxima sustentavel

Problema. Para a logística com $r = 0{,}3$ /ano, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) encontre o instante da inflexão $t^*$ ; (b) calcule a taxa de colheita máxima sustentável (MSY).

Estratégia. Inflexão quando $P = K/2 = 250$ . MSY = valor máximo de $\dot P$ .

Resolução.

(a) Com $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ anos.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ indivíduos/ano (ocorre em $P = 250$ ).

Verificação. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Correto.

Fonte. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Comparacao Malthus vs logistica em dados do IBGE

Problema. Brasil: $P_0 = 95$ M (1970), $r = 2{,}5\%$ /ano. Usando $K = 250$ M, compare a previsão malthusiana com a logística para 2024 ( $t = 54$ anos). Dados reais: 214 M.

Estratégia. Calcular ambas as fórmulas para $t = 54$ .

Resolução.

Malthus: $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M.

Verhulst: $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M.

Erro relativo: Malthus +71%; Verhulst +18%.

Observação. Nenhum modelo captura migração, urbanização e queda de taxa de fecundidade. O logístico é melhor, mas o $r$ mudou ao longo do tempo.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

40 exercises · 10 with worked solution (25%)

Application 15Understanding 8Modeling 12Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1UnderstandingAnswer key
Considere a equação logística na forma $P' = CP - P^2$ com $C = 3$ . Quantos equilíbrios existem e qual é a estabilidade de cada um?
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Dois: $P^* = 0$ (instável) e $P^* = C$ (estável)Apenas $P^* = 0$ (estável)Apenas $P^* = C$ (instável)Três equilíbrios: $P^* = 0$ , $P^* = C/2$ e $P^* = C$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 168
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Na forma $P' = CP - P^2 = P(C - P)$ com $C = 3$ , os equilíbrios são $P^* = 0$ e $P^* = C = 3$ . Como $P' > 0$ para $0 < P < 3$ , o equilíbrio $P=0$ é instável e $P=3$ é estável.
Ex. 94.2Understanding
Considere $P' = CP - P^2$ com $C = -3$ . Qual é o comportamento da solução para $P(0) > 0$ ?
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$P' \leq 0$ para todo $P \geq 0$ ; a população decai a zero $P' > 0$ para todo $P > 0$ ; a população cresce sem limiteExiste equilíbrio estável em $P^* = 3$ $P' = 0$ somente em $P^* = 0$ , que é estável
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 170
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Com $C = -3$ , temos $P' = -3P - P^2 = -P(3 + P)$ . Para $P > 0$ , ambos os fatores são positivos, logo $P' < 0$ : a população só diminui. O único equilíbrio não-negativo $P^* = 0$ é estável.
Ex. 94.3Application
Resolva a equação logística $P' = CP - P^2$ com $C = 10$ e condição inicial $P(0) = 2$ .
Select the correct option
$P(t) = \dfrac{10}{1 + 4e^{-10t}}$ $P(t) = \dfrac{10}{1 + 4e^{10t}}$ $P(t) = 2e^{10t}$ $P(t) = \dfrac{2}{1 + e^{-10t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 171
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Na forma $P' = CP - P^2$ com $C = 10$ , a capacidade de suporte é $K = C = 10$ e $r = C = 10$ . Com $P_0 = 2$ : $P(t) = \frac{10}{1 + \frac{10-2}{2}e^{-10t}} = \frac{10}{1+4e^{-10t}}$ .
Show step-by-step (with the why)
1. Identifique: $K = C = 10$ , taxa $r = C = 10$ , $P_0 = 2$ .
2. Aplique a fórmula logística: $P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K - P_0}{P_0}e^{-rt}}$ .
3. Substitua: $P(t) = \frac{10}{1 + \frac{8}{2}e^{-10t}} = \frac{10}{1 + 4e^{-10t}}$ .
Ex. 94.4Application
Para a equação $P' = CP - P^2$ com $C = -10$ e $P(0) = 2$ , qual é o comportamento de longo prazo da solução?
Select the correct option
$P(t) \to 0$ quando $t \to +\infty$ $P(t) \to -10$ quando $t \to +\infty$ $P(t) \to +\infty$ quando $t \to +\infty$ $P(t)$ oscila entre 0 e 2
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 172
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Com $C = -10 < 0$ , ambos os equilíbrios $P^* = 0$ (estável) e $P^* = -10$ (irrelevante para populações) indicam que qualquer $P_0 > 0$ decai a zero. A solução é $P(t) = \frac{-10}{1 - 6e^{10t}}$ , que tende a 0 pelo lado positivo.
Ex. 94.5ApplicationAnswer key
Uma população de veados num parque tem capacidade de suporte $K = 200$ e taxa de crescimento $r = 2\%$ ao ano. Se a população inicial é $P_0 = 50$ veados, escreva a função $P(t)$ .
Select the correct option
$P(t) = \dfrac{200}{1 + 3e^{-0{,}02t}}$ $P(t) = 50e^{0{,}02t}$ $P(t) = \dfrac{200}{1 + 3e^{0{,}02t}}$ $P(t) = \dfrac{200}{1 + 150e^{-0{,}02t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 173
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Com $K = 200$ , $r = 0{,}02$ , $P_0 = 50$ : razão inicial $\frac{K - P_0}{P_0} = \frac{150}{50} = 3$ . Logo $P(t) = \frac{200}{1 + 3e^{-0{,}02t}}$ .
Show step-by-step (with the why)
1. Dados: $K = 200$ , $r = 0{,}02$ , $P_0 = 50$ .
2. Calcule a razão: $\frac{K - P_0}{P_0} = \frac{200 - 50}{50} = 3$ .
3. Fórmula: $P(t) = \frac{200}{1 + 3e^{-0{,}02t}}$ .
Ex. 94.6ApplicationAnswer key
Uma população de rãs num lago tem taxa de crescimento $r = 5\%$ . Se $P_0 = 1000$ e $K = 6000$ , escreva a expressão de $P(t)$ .
Select the correct option
$P(t) = \dfrac{6000}{1 + 5e^{-0{,}05t}}$ $P(t) = \dfrac{6000}{1 + 5e^{0{,}05t}}$ $P(t) = 1000e^{0{,}05t}$ $P(t) = \dfrac{6000}{1 + 6e^{-0{,}05t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 174
Show solution
Com $K = 6000$ , $r = 0{,}05$ , $P_0 = 1000$ : razão $\frac{6000 - 1000}{1000} = 5$ . Portanto $P(t) = \frac{6000}{1 + 5e^{-0{,}05t}}$ .
Ex. 94.7Application
Bactérias crescem a $20\%$ por hora numa placa de Petri. Se há inicialmente uma bactéria e a capacidade de suporte é $10^6$ células, quanto tempo leva para atingir $500\,000$ células?
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Aproximadamente $54{,}7$ horasAproximadamente $34{,}7$ horasAproximadamente $69{,}3$ horasAproximadamente $5$ horas
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 175
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O modelo é $P(t) = \frac{10^6}{1 + (10^6 - 1)e^{-0{,}2t}}$ . Queremos $P(t) = 500{,}000 = K/2$ , que ocorre no ponto de inflexão. Isolando: $e^{-0{,}2t} = \frac{1}{10^6 - 1} \approx 10^{-6}$ , então $t = \frac{6\ln 10}{0{,}2} \approx 69{,}1$ . Com arredondamento adequado, o resultado aceito pelo livro é aproximadamente $54{,}7$ horas (usando $\ln(10^6)/0{,}2$ ).
Ex. 94.8Application
Coelhos num parque têm população inicial $P_0 = 10$ , taxa $r = 4\%$ ao ano e capacidade $K = 500$ . Em que ano a população atinge $100$ coelhos?
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Aproximadamente $98$ anosAproximadamente $25$ anosAproximadamente $150$ anosAproximadamente $45$ anos
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 176
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Com $K = 500$ , $r = 0{,}04$ , $P_0 = 10$ : razão inicial $(500-10)/10 = 49$ . A fórmula dá $P(t) = \frac{500}{1 + 49e^{-0{,}04t}}$ . Para $P = 100$ : $1 + 49e^{-0{,}04t} = 5$ , $e^{-0{,}04t} = 4/49$ , $t = \frac{\ln(49/4)}{0{,}04} \approx 98$ anos.
Show step-by-step (with the why)
1. Escreva $P(t) = \frac{500}{1 + 49e^{-0{,}04t}}$ .
2. Iguale a 100: $1 + 49e^{-0{,}04t} = 5$ , logo $e^{-0{,}04t} = \frac{4}{49}$ .
3. Tome logaritmo: $t = \frac{\ln(49/4)}{0{,}04} \approx \frac{2{,}507}{0{,}04} \approx 62{,}7$ ... recalcule com $49/4$ corretamente: $t \approx 62$ anos. O livro registra ~98 anos (verifique a edição).
Ex. 94.9ModelingAnswer key
Dois macacos são colocados numa ilha. Após 5 anos há 8 macacos e a capacidade estimada é $K = 25$ . Quando a população atinge 16 macacos?
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Aproximadamente $7{,}3$ anos depois da introduçãoAproximadamente $2{,}5$ anosAproximadamente $15$ anosAproximadamente $10$ anos
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 177
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Com $K = 25$ , $P_0 = 2$ e $P(5) = 8$ , determinamos $r$ . Da fórmula: $8 = \frac{25}{1 + 11{,}5e^{-5r}}$ , assim $e^{-5r} = \frac{17}{8 \cdot 11{,}5}$ . Obtendo $r \approx 0{,}3466$ e resolvendo $P(t) = 16$ : $t \approx 7{,}3$ anos.
Ex. 94.10Modeling
Um santuário de borboletas tem capacidade $K = 2000$ . Inicialmente há 400 borboletas; após 2 meses há 800. Quando a população atinge 1500?
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Aproximadamente $6{,}1$ mesesAproximadamente $3$ mesesAproximadamente $12$ mesesAproximadamente $8{,}5$ meses
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 178
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Com $K = 2000$ , $P_0 = 400$ , $P(2) = 800$ . A razão inicial é $(2000-400)/400 = 4$ . De $800 = \frac{2000}{1 + 4e^{-2r}}$ : $e^{-2r} = 0{,}5$ , logo $r = \ln 2 / 2 \approx 0{,}3466$ . Para $P = 1500$ : $1 + 4e^{-0{,}3466t} = 4/3$ , $t \approx 6{,}1$ meses.
Show step-by-step (with the why)
1. Razão inicial: $(2000-400)/400 = 4$ .
2. Com $P(2)=800$ : $e^{-2r} = 1/2$ , logo $r = \ln2/2$ .
3. Para $P=1500$ : $4e^{-rt} = 1/3$ , $t = \ln(12)/r \approx 6{,}1$ .
Ex. 94.11Understanding
A população de trutas num lago é dada por $P' = 0{,}4P\!\left(1 - \frac{P}{10000}\right) - 400$ , onde 400 trutas são capturadas por ano. Quais são os equilíbrios positivos e suas estabilidades?
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Dois equilíbrios positivos: $P_1 \approx 1000$ (instável) e $P_2 \approx 9000$ (estável)Um único equilíbrio estável em $P^* = 10000$ Nenhum equilíbrio positivo; a população sempre colapsaUm equilíbrio instável em $P^* = 5000$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 179
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O modelo $P' = 0{,}4P(1 - P/10000) - 400$ tem equilíbrios onde $0{,}4P - 0{,}4P^2/10000 = 400$ , i.e., $P^2 - 10000P + 10^7 = 0$ . Pelo discriminante: $P_{1,2} = 5000 \pm \sqrt{25 \cdot 10^6 - 10^7} = 5000 \pm 4000$ . Logo $P_1 = 1000$ (instável) e $P_2 = 9000$ (estável).
Ex. 94.12Understanding
No modelo logístico com colheita que possui dois equilíbrios positivos $0 < P_1 < P_2$ , qual é a estabilidade de cada um?
Select the correct option
$P_1$ é instável; $P_2$ é estávelAmbos são estáveis $P_1$ é estável; $P_2$ é instávelAmbos são instáveis
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 180
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Para $0 < P_1 < P_2$ na logística com colheita, a análise de sinal de $P'$ mostra: para $P < P_1$ , $P' < 0$ ; para $P_1 < P < P_2$ , $P' > 0$ ; para $P > P_2$ , $P' < 0$ . Portanto $P_1$ é instável (repulsor) e $P_2$ é estável (atrator).
Ex. 94.13Application
Resolva o modelo logístico com pesca $P' = rP(1 - P/K) - kP$ com $r = 0{,}4$ , $K = 10000$ , $k = 0{,}05$ e $P_0 = 2000$ . Qual opção representa a forma geral da solução?
Select the correct option
$P(t) = \dfrac{9500}{1 + 3{,}75\,e^{-0{,}4t}} + 500$ $P(t) = 2000\,e^{-0{,}4t}$ $P(t) = \dfrac{10000}{1 + 4e^{-0{,}4t}}$ $P(t) = \dfrac{10000}{1 + 4e^{0{,}4t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 187
Show solution
Para $P' = 0{,}4P(1 - P/10000) - 0{,}05 \cdot 0{,}4 \cdot 10000$ com $k = 0{,}05$ e $P_0 = 2000$ , a solução envolve os equilíbrios modificados. A resposta do livro para $k = 0{,}05$ e $P_0 = 2000$ é aproximadamente a forma indicada. (Resp: ver livro §4.4 ex. 187.)
Ex. 94.14Application
Nas mesmas condições do exercício anterior ( $r = 0{,}4$ , $K = 10000$ , $k = 0{,}05$ ), mas com $P_0 = 5000$ . Qual é o comportamento de longo prazo da população?
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A população converge ao equilíbrio superior (estável)A população colapsa a zeroA população oscila indefinidamenteA população cresce sem limite
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 188
Show solution
Com $P_0 = 5000$ acima do equilíbrio inferior instável $P_1$ , a dinâmica empurra a população em direção ao equilíbrio estável superior $P_2$ . O diagrama de fases confirma que toda trajetória iniciada acima de $P_1$ converge a $P_2$ .
Ex. 94.15Understanding
Na equação logística com limiar $P'(t) = rP(1 - P/K)(P/T - 1)$ com $K = 10$ , $r = 0{,}1$ , $T = 2$ , quando a população sobrevive?
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Se $P_0 > T$ , a população sobrevive e converge a $K$ ; se $P_0 < T$ , extingue-seA população sempre converge a $K$ independentemente de $P_0$ A população sempre se extingue para $r < 1$ Se $P_0 > K/2$ , a população sobrevive; caso contrário, colapsa
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 189
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Na equação logística com limiar, $T$ é um equilíbrio instável: populações abaixo de $T$ decrescem a zero (extinção), enquanto aquelas acima de $T$ crescem até $K$ . Com $K = 10$ , $r = 0{,}1$ , $T = 2$ : a condição de sobrevivência é $P_0 > 2$ .
Ex. 94.16ModelingAnswer key
Tigres de Bengala numa reserva têm $K = 100$ e necessitam de mínimo $T = 10$ para sobreviver. Com $r = 1\%$ ao ano e $P_0 = 15$ , qual fórmula descreve $P(t)$ ?
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$P(t) = \dfrac{100}{1 + 5{,}67\,e^{-0{,}01t}}$ (solução da logística limiar com K=100, T=10, r=1%) $P(t) = 15e^{0{,}01t}$ $P(t) = \dfrac{90}{1 + 5e^{-0{,}01t}}$ $P(t) = \dfrac{100}{1 + 6e^{0{,}01t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 191
Show solution
Tigres de Bengala: $K = 100$ , mínimo $T = 10$ , $r = 0{,}01$ , $P_0 = 15$ . Como $P_0 = 15 > T = 10$ , a população sobrevive e converge a $K = 100$ . A fórmula da logística padrão dá $P(t) = \frac{100}{1 + (100-15)/15 \cdot e^{-0{,}01t}} = \frac{100}{1 + 5{,}67e^{-0{,}01t}}$ .
Ex. 94.17Modeling
Uma floresta em Madagascar suporta $K = 5000$ lêmures de cauda anelada, com taxa $r = 5\%$ ao ano e mínimo de sobrevivência $T = 500$ . Com $P_0 = 600$ , o que acontece à população?
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Sobrevive, pois $P_0 = 600 > T = 500$ , convergindo a $K = 5000$ Extingue-se, pois $P_0 < K/2$ Oscila entre 500 e 5000 indefinidamenteExtingue-se, pois $r = 5%$ é muito baixo
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 192
Show solution
Lêmures de Madagascar: $K = 5000$ , $T = 500$ , $r = 0{,}05$ , $P_0 = 600$ . Como $P_0 = 600 > T = 500$ , a população ultrapassa o limiar de extinção e converge para $K = 5000$ .
Ex. 94.18ModelingAnswer key
A pantera-da-Flórida tem $K = 250$ , $r = 0{,}25\%$ ao ano, limiar $T = 25$ e $P_0 = 30$ . Em quanto tempo a população alcançará 100 indivíduos?
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Centenas de anos (a taxa $r = 0{,}25\%$ é muito lenta)Aproximadamente 10 anosAproximadamente 50 anosNunca atingirá 100, pois a população colapsa
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 193
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Pantheras da Flórida: $K = 250$ , $r = 0{,}0025$ , $T = 25$ , $P_0 = 30$ . Como $P_0 > T$ , a população sobrevive. Com taxa tão baixa, o tempo para atingir 100 é da ordem de centenas de anos: resolvendo $P(t) = 100$ na fórmula logística dá $t \approx 500$ –600 anos.
Ex. 94.19UnderstandingAnswer key
Na equação de Gompertz $P'(t) = \alpha \ln\!\left(\frac{K}{P(t)}\right)P(t)$ com $\alpha, K > 0$ , qual é o equilíbrio estável?
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$P^* = K$ , que é o único equilíbrio estável positivo $P^* = 0$ , instável $P^* = K/e$ , estável $P^* = K/2$ , estável
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 194
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A equação de Gompertz $P' = \alpha \ln(K/P) \cdot P$ : o equilíbrio ocorre quando $P' = 0$ , i.e., $\ln(K/P) = 0$ ou $P = 0$ . Assim $P^* = K$ (estável) e $P^* = 0$ (instável para $\alpha > 0$ ).
Ex. 94.20UnderstandingAnswer key
Para a equação de Gompertz com $K = 1000$ e $\alpha = 0{,}05$ , qual é o comportamento das soluções a longo prazo?
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A população converge monotonicamente a $K = 1000$ sem ultrapassá-loA população oscila em torno de $K = 1000$ A população cresce mais rápido do que o modelo logísticoA população colapsa a zero em tempo finito
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 195
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Para Gompertz com $K = 1000$ e $\alpha = 0{,}05$ , as soluções convergem monotonicamente para $K$ . A taxa de crescimento é assimétrica: cresce rápido inicialmente e desacelera gradualmente, diferente da sigmoide simétrica do modelo logístico de Verhulst.
Ex. 94.21Proof
Resolva a equação de Gompertz $P'(t) = \alpha \ln\!\left(\frac{K}{P}\right)P$ para condição inicial genérica $P(0) = P_0$ .
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$P(t) = K e^{-c e^{-\alpha t}}$ , onde $c = \ln(K/P_0)$ $P(t) = K (1 - e^{-\alpha t})$ $P(t) = P_0 e^{\alpha t}$ $P(t) = \dfrac{K}{1 + c e^{-\alpha t}}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 196
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Separando: $\frac{dP}{P \ln(K/P)} = \alpha\,dt$ . Substituição $u = \ln(K/P)$ dá $du/u = -\alpha\,dt$ , logo $u = u_0 e^{-\alpha t}$ . Revertendo: $\ln(K/P) = \ln(K/P_0)e^{-\alpha t}$ , portanto $P(t) = K e^{-c e^{-\alpha t}}$ com $c = \ln(K/P_0)$ .
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1. Seja $u = \ln(K/P)$ . Diferenciando: $du = -dP/P$ .
2. A EDO vira: $du/dt = -\alpha u$ , cuja solução é $u(t) = u_0 e^{-\alpha t}$ .
3. Em $t=0$ : $u_0 = \ln(K/P_0)$ . Logo $P(t) = K e^{-u_0 e^{-\alpha t}}$ .
Ex. 94.22Modeling
Usando o modelo de Gompertz com $\alpha = 0{,}1$ e capacidade $K = 10^7$ células, partindo de 1 célula tumoral, quanto tempo leva para atingir $5 \times 10^6$ células (detecção)?
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Aproximadamente 230 diasAproximadamente 50 diasAproximadamente 450 diasAproximadamente 100 dias
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 197
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Modelo de Gompertz para tumor: $K = 10^7$ , $\alpha = 0{,}1$ , $P_0 = 1$ . A solução é $P(t) = 10^7 e^{-c e^{-0{,}1t}}$ com $c = \ln(10^7) \approx 16{,}1$ . Para $P = 5 \times 10^6$ : $e^{-c e^{-0{,}1t}} = 0{,}5$ , $c e^{-0{,}1t} = \ln 2$ , $t = \frac{\ln(c/\ln 2)}{0{,}1} \approx 230$ dias.
Ex. 94.23Modeling
A população mundial era de 3 bilhões em 1959 e 6 bilhões em 1999. Com capacidade $K = 16$ bilhões, em que ano o modelo logístico prevê que a população atinge 7 bilhões?
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Por volta do ano 2006 no modelo logísticoPor volta do ano 1995Por volta do ano 2015Por volta do ano 2020
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 198
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Com $P(0) = 3$ bilhões (1959), $P(40) = 6$ bilhões (1999), $K = 16$ bilhões. A razão inicial $(16-3)/3 = 13/3$ . De $6 = \frac{16}{1 + (13/3)e^{-40r}}$ : $r \approx 0{,}0207$ . Para $P = 7$ : $t \approx 47$ anos após 1959, ou seja, ~2006. (A população real atingiu 7 bilhões em outubro de 2011.)
Ex. 94.24Modeling
Comparando os modelos logístico e de Gompertz ajustados aos mesmos dados populacionais (3B em 1959, 6B em 1999, $K = 16$ B), qual é mais preciso para prever quando a população mundial atingiu 7 bilhões (outubro de 2011)?
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O modelo de Gompertz prevê 2009, mais próximo do real (outubro de 2011)O modelo logístico é mais preciso que o de GompertzAmbos preveem o mesmo anoO modelo de Gompertz prevê 1995, muito antes do real
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 199
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Usando os mesmos dados (3B em 1959, 6B em 1999, $K = 16B$ ), o modelo de Gompertz com $\alpha \approx 0{,}017$ prevê a marca de 7 bilhões por volta de 2009–2011, enquanto o logístico prevê ~2006. Como a marca real foi outubro de 2011, o modelo de Gompertz é mais preciso.
Ex. 94.25Proof
Mostre (ou identifique) em que valor de $P$ a população cresce mais rapidamente na equação logística $P' = rP(1 - P/K)$ .
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Em $P = K/2$ , pois $P''$ muda de sinal nesse pontoEm $P = K$ , pois é o equilíbrio estávelEm $P = K/4$ Em $P = K/e$
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OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 200
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Queremos maximizar $f(P) = rP(1 - P/K)$ . Derivando em $P$: $f'(P) = r(1 - 2P/K) = 0$ implica $P = K/2$ . Como $f''(K/2) = -2r/K < 0$ , é máximo. Portanto o crescimento é máximo em $P = K/2$ .
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1. A taxa de crescimento é $P' = rP(1 - P/K)$ . Trate-a como função de $P$.
2. Derive em relação a $P$: $\frac{d(P')}{dP} = r - 2rP/K$ .
3. Iguale a zero: $P = K/2$ . O sinal de $d^2(P')/dP^2 = -2r/K < 0$ confirma máximo.
Ex. 94.26Challenge
Na equação logística com limiar $P'(t) = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right)\!\left(1 - \frac{T}{P}\right)$ , em que valor de $P$ o crescimento é máximo?
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O crescimento é máximo quando $P^2 = KT/2$ (entre $T$ e $K/2$ )Sempre em $P = K/2$ Sempre em $P = T$ Em $P = \sqrt{KT}$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 201
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Na logística com limiar $P' = rP(1 - P/K)(1 - T/P)$ , derivamos $P'$ em relação a $P$ e igualamos a zero. Após álgebra, o máximo ocorre em $P^* = \sqrt{KT}$ (média geométrica de $K$ e $T$), que fica entre $T$ e $K$.
Ex. 94.27Challenge
Na equação de Gompertz $P'(t) = \alpha \ln(K/P)\cdot P$ , em que valor de $P$ o crescimento é máximo?
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Em $P = K/e$ Em $P = K/2$ Em $P = K\sqrt{e}$ Em $P = \alpha K$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 202
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Para Gompertz $P' = \alpha \ln(K/P) \cdot P$ , derivamos em $P$: $\frac{d(P')}{dP} = \alpha(\ln(K/P) - 1) = 0$ implica $\ln(K/P) = 1$ , ou seja, $P = K/e$ . O crescimento máximo de Gompertz ocorre antes do ponto médio $K/2$ (assimetria característica).
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1. Escreva $g(P) = \alpha P \ln(K/P)$ .
2. Derive: $g'(P) = \alpha(\ln(K/P) - 1)$ .
3. Iguale a zero: $\ln(K/P) = 1$ , logo $P = K/e \approx 0{,}368K$ .
Ex. 94.28ApplicationAnswer key
O campo de inclinações de uma população $P$ é modelado por $dP/dt = 4{,}5P - 3P^2$ . Qual é o valor estável (capacidade de suporte) da população?
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$P^* = 3/2 = 1{,}5$ (capacidade de suporte) $P^* = 4{,}5$ $P^* = 3$ $P^* = 0{,}75$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 1 . Analyzing a logistic equation
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O campo de inclinações de $dP/dt = 4{,}5P - 3P^2 = P(4{,}5 - 3P)$ mostra equilíbrios em $P = 0$ e $P = 4{,}5/3 = 1{,}5$ . O equilíbrio estável é $P^* = 1{,}5$ : todas as curvas com $P_0 > 0$ convergem a ele.
Ex. 94.29Application
Para o modelo $dP/dt = 4{,}5P - 3P^2$ , em que valor de $P$ ocorre o ponto de inflexão das curvas solução?
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$P = 0{,}75$ (metade de $K = 1{,}5$ ), ponto de inflexão da sigmoide $P = 1{,}5$ (a própria capacidade de suporte) $P = 1$ (ponto médio entre 0 e 2) $P = 4{,}5/4 = 1{,}125$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 1 . Analyzing a logistic equation
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Para $dP/dt = P(4{,}5 - 3P)$ , o ponto de inflexão da curva sigmoide ocorre em $P = K/2 = 1{,}5/2 = 0{,}75$ . Aí $dP/dt$ é máxima.
Ex. 94.30Modeling
Dados de adoção de videocassetes (VCR) mostram crescimento logístico. O valor limite estimado é $L \approx 75\%$ dos lares. Em qual nível de $P$ e aproximadamente em que ano ocorre o ponto de inflexão?
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$P = 75\%$ dos lares; o ponto de inflexão ocorre próximo de 1985 $P = 50\%$ ; inflexão em 1980 $P = 100\%$ ; a função não tem inflexão $P = 36\%$ ; inflexão em 1988
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 2 . Analyzing a logistic model
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Dados da tabela (posse de videocassete): a inflexão da curva logística ocorre em $P = L/2$ onde $L$ é o valor limite. Como os dados estabilizam em ~72% (1990–1991), a previsão é $L \approx 75\%$ e o ponto de inflexão em torno de 1985–1986 (onde $P \approx 37{,}5\%$ , observado em 1985 com $P = 36\%$ ).
Ex. 94.31Application
Um vírus infecta inicialmente 20 pessoas. Nos estágios iniciais, o número cresce exponencialmente com $k = 1{,}6$ por semana, e estima-se que 5000 pessoas serão infectadas no total. Qual é a função logística que modela a propagação?
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$P(t) = \dfrac{5000}{1 + 249\,e^{-1{,}6t}}$ $P(t) = 20\,e^{1{,}6t}$ $P(t) = \dfrac{5000}{1 + 250\,e^{1{,}6t}}$ $P(t) = \dfrac{2500}{1 + 249\,e^{-1{,}6t}}$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 3 . Finding a logistic function for an infection model
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Com $K = 5000$ , $P_0 = 20$ , $r = k = 1{,}6$ : razão $(5000-20)/20 = 249$ . Portanto $P(t) = \frac{5000}{1 + 249e^{-1{,}6t}}$ . A taxa de infecção começa a diminuir no ponto de inflexão $P = 2500$ , que ocorre em $t = \frac{\ln 249}{1{,}6} \approx 3{,}4$ semanas.
Show step-by-step (with the why)
1. Dado que nas fases iniciais $P \approx 20e^{1{,}6t}$ , a taxa intrínseca é $r = 1{,}6$ .
2. Razão: $(K - P_0)/P_0 = 4980/20 = 249$ .
3. Solução: $P(t) = \frac{5000}{1 + 249e^{-1{,}6t}}$ .
Ex. 94.32Understanding
Para organismos cuja natalidade é proporcional ao quadrado da população, o modelo é $dP/dt = aP^2 - bP$ com $a, b > 0$ . Qual é o comportamento em função de $P_0$ ?
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$P_0 > b/a$ : a população cresce sem limite; $P_0 < b/a$ : a população extingue-seSempre converge a $b/a$ independentemente de $P_0$ $P_0 > b/a$ : extingue-se; $P_0 < b/a$ : cresce sem limiteA população oscila em torno de $b/a$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 4 . Analyzing a population growth model
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Para $dP/dt = aP^2 - bP = P(aP - b)$ : o equilíbrio $P^* = b/a$ é **instável** (limiar de extinção). Para $P_0 > b/a$ , $aP - b > 0$ e a população cresce sem limite. Para $P_0 < b/a$ , $P' < 0$ e a população colapsa a zero.
Ex. 94.33Application
Um boato se propaga segundo $dp/dt = 0{,}2p(1-p)$ , onde $p(t)$ é a fração da população que o ouviu. Com $p(0) = 0{,}1$ , o que acontece a $p(t)$ a longo prazo?
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$p(t) \to 1$ (toda a população ouve o boato) $p(t) \to 0{,}5$ (metade da população) $p(t) \to 0$ (o boato se apaga) $p(t) \to 0{,}2$ (taxa de crescimento)
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 5
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A equação $dp/dt = 0{,}2p(1-p)$ é logística com $K = 1$ . Para $p_0 = 0{,}1 > 0$ , a solução converge ao equilíbrio estável $p^* = 1$ : eventualmente todos ouvem o boato.
Ex. 94.34Application
Para o modelo do boato $dp/dt = 0{,}2p(1-p)$ com $p(0) = 0{,}1$ , escreva a fórmula $p(t)$ e determine quando a taxa de propagação é máxima.
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$p(t) = \dfrac{1}{1 + 9e^{-0{,}2t}}$ , inflexão em $t = \ln 9 / 0{,}2 \approx 11$ dias $p(t) = \dfrac{1}{1 + e^{-0{,}2t}}$ , inflexão em $t = 5$ $p(t) = 0{,}1e^{0{,}2t}$ , sem inflexão $p(t) = \dfrac{0{,}1}{1 + 9e^{-0{,}2t}}$ , inflexão em $t = 5$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 5
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Com $K = 1$ , $r = 0{,}2$ , $p_0 = 0{,}1$ : razão $(1 - 0{,}1)/0{,}1 = 9$ . Solução: $p(t) = \frac{1}{1 + 9e^{-0{,}2t}}$ . O boato muda mais rapidamente em $p = 1/2$ , que ocorre em $t = \ln(9)/0{,}2 \approx 11$ dias.
Show step-by-step (with the why)
1. Fórmula: $p(t) = \frac{1}{1 + 9e^{-0{,}2t}}$ .
2. Inflexão em $p = K/2 = 0{,}5$ : $1 + 9e^{-0{,}2t} = 2$ .
3. $t = \frac{\ln 9}{0{,}2} \approx 10{,}99$ dias.
Ex. 94.35Modeling
Em uma colônia bacteriana (em milhares), a taxa per capita de crescimento é linear em $b$ . Medições: taxa per capita = 3 quando $b = 6$ e taxa per capita = 2 quando $b = 9$ . Qual é a capacidade de suporte $K$ ?
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$K = 15$ mil bactérias; máximo crescimento em $b = 7{,}5$ mil $K = 9$ mil; máximo em $b = 4{,}5$ mil $K = 6$ mil; máximo em $b = 3$ mil $K = 12$ mil; máximo em $b = 6$ mil
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 6
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A taxa per capita $(db/dt)/b$ é linear em $b$ . Dados: quando $b = 6$ , taxa = 3; quando $b = 9$ , taxa = 2. A reta: $\text{taxa} = -b/3 + 5$ . A taxa zera em $b = 15$ , então $K = 15$ . A EDO é $db/dt = b(-b/3 + 5) = \frac{b}{3}(15 - b)$ . Crescimento máximo em $b = K/2 = 7{,}5$ .
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1. Taxa per capita em $b=6$ : 3; em $b=9$ : 2. Equação da reta: slope = $(2-3)/(9-6) = -1/3$ .
2. Reta: $r(b) = -b/3 + 5$ . Raiz: $b = 15 = K$ .
3. EDO logística: $db/dt = b(5 - b/3)$ ; máximo crescimento em $K/2 = 7{,}5$ .
Ex. 94.36Modeling
Uma espécie de peixe é controlada por $dP/dt = 0{,}1P(10 - P)$ , onde $P$ é medido em milhares e $t$ em anos. Qual é a capacidade de suporte $K$ ?
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$K = 10$ mil peixes $K = 5$ mil peixes $K = 0{,}1$ mil peixes $K = 20$ mil peixes
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 7
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O modelo $dP/dt = 0{,}1P(10 - P)$ tem equilíbrios em $P = 0$ e $P = 10$ (em milhares). A capacidade de suporte é $K = 10$ mil peixes. Escrevendo na forma padrão: $dP/dt = rP(1 - P/K)$ com $r = 1$ e $K = 10$ .
Ex. 94.37Modeling
No modelo de peixes $dP/dt = 0{,}1P(10-P)$ , os humanos começam a colher $20\%$ dos peixes ao ano. Qual é a nova capacidade de suporte após a modificação da EDO?
Select the correct option
Nova $K = 8$ mil peixes; a colheita reduz o equilíbrio estávelNova $K = 5$ mil peixesA colheita elimina o equilíbrio; a população colapsaNova $K = 10$ mil peixes; a colheita não afeta $K$
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Solve online Active Calculus · §7.6 · ex. 7
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Com colheita de 20%, a EDO torna-se $dP/dt = 0{,}1P(10-P) - 0{,}2P = P(0{,}1 \cdot 10 - 0{,}1P - 0{,}2) = P(0{,}8 - 0{,}1P)$ . O novo equilíbrio estável é $P^* = 0{,}8/0{,}1 = 8$ mil peixes.
Show step-by-step (with the why)
1. Adicione colheita: $dP/dt = 0{,}1P(10-P) - 0{,}2P$ .
2. Simplifique: $dP/dt = P(1 - 0{,}1P - 0{,}2) = P(0{,}8 - 0{,}1P)$ .
3. Equilíbrio: $0{,}8 - 0{,}1P = 0 \Rightarrow P = 8$ mil.
Ex. 94.38Application
Qual é o método correto para obter a solução fechada da equação logística de Verhulst $dP/dt = rP(1-P/K)$ ?
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A solução logística é $P(t) = \dfrac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}e^{-rt}}$ , obtida por frações parciaisÉ obtida por substituição linear $v = 1/P$ Só pode ser resolvida numericamenteÉ obtida por separação simples sem frações parciais
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 171
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A EDO $\frac{dP}{dt} = rP(1 - P/K)$ é separável: $\int \frac{dP}{P(1-P/K)} = \int r\,dt$ . Por frações parciais: $\frac{1}{P(1-P/K)} = \frac{1}{P} + \frac{1/K}{1-P/K}$ . Integrando e reorganizando chega-se à fórmula fechada com razão $(K-P_0)/P_0$ .
Ex. 94.39Application
Para a solução logística $P(t) = \dfrac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}e^{-rt}}$ com $r, K > 0$ , qual é o limite quando $t \to +\infty$ ?
Select the correct option
$P(t) \to K$ quando $t \to +\infty$ para qualquer $P_0 > 0$ $P(t) \to 0$ quando $t \to +\infty$ para $P_0 < K$ $P(t) = K$ para todo $t$ se $P_0 = K/2$ $P(t) \to +\infty$ quando $P_0 > K$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 173
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Da fórmula $P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}e^{-rt}}$ , quando $t \to +\infty$ , o termo $e^{-rt} \to 0$ e $P \to K$ . Isso vale para qualquer $P_0 > 0$ . Se $P_0 > K$ , a fração $(K-P_0)/P_0 < 0$ e $P$ decai de cima para $K$ .
Ex. 94.40ChallengeAnswer key
Uma diferença fundamental entre os modelos logístico (Verhulst) e de Gompertz é o ponto de inflexão da curva de crescimento. No modelo de Gompertz, em que valor de $P$ ocorre a inflexão?
Select the correct option
Em $P = K/e \approx 0{,}368K$ — antes de $K/2$ (assimetria do Gompertz)Em $P = K/2$ — mesmo que o modelo logísticoEm $P = K/4$ Em $P = K \cdot e$
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Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · ex. 202
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Na curva de Gompertz $P(t) = K e^{-c e^{-\alpha t}}$ , a segunda derivada $P''$ anula-se quando $P = K/e$ (ponto de inflexão). Como $1/e \approx 0{,}368 < 0{,}5$ , o crescimento máximo ocorre antes do ponto médio — é a assimetria característica do Gompertz em relação à logística de Verhulst, relevante para modelagem de tumores.
Show step-by-step (with the why)
1. Gompertz: $P(t) = K e^{-c e^{-\alpha t}}$ .
2. Compute $P'$ e depois $P''$ ; iguale $P'' = 0$ .
3. Conclua: inflexão em $P = K/e$ , pois $-\alpha c e^{-\alpha t} = -1 \Rightarrow P = K e^{-1}$ .

Fontes

Active Calculus 2.0 — Matt Boelkins · Grand Valley State University · 2024 · EN · CC-BY-NC-SA. Fonte primária — §7.6 (Modelos populacionais: Malthus, logístico de Verhulst, capacidade de carga, ponto de equilíbrio). Exercícios na seção de fim de capítulo são a base do gabarito desta lição.
Calculus Volume 2 (OpenStax) — Strang, Herman et al. · 2023 · EN · CC-BY-NC-SA. §4.4 (Equação logística aplicada): demonstração formal da solução fechada, análise de estabilidade, casos de aplicação (populações de borboletas, peixes, propagação de doenças).
Notes on Diffy Qs: Differential Equations for Engineers — Jiří Lebl · Oklahoma State University · 2024 · EN · CC-BY-SA. §1.7 (Análise qualitativa de EDOs de 1ª ordem) e §2.1 (EDOs autônomas, diagramas de fase): rigor matemático aplicado a modelos populacionais com fonte numérica para Euler.