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Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

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Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus, Verhulst et analyse d'équilibres

Modèle de Malthus (1798)

"If the rate of change of the population is proportional to the population itself, we get the Malthusian model." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Modèle logistique (Verhulst, 1838)

"The logistic equation is another separable equation... The assumption is that the rate of growth of the population is proportional to the current population, but decreases as the population approaches the carrying capacity." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Solution fermée

Via fractions partielles :

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Analyse d'équilibres

Diagramme de phase

Diagramme de phase 1D : les flèches indiquent la direction de variation de $P$ . $P = 0$ repousse ; $P = K$ attire.

Exemplos resolvidos

Example— 1· Croissance malthusienne avec doublement

Problème. Une colonie bactérienne double toutes les 20 minutes. Combien de bactéries y a-t-il après 2 heures si $P_0 = 1000$ ?

Stratégie. Modèle de Malthus : $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Calculez $r$ par la période de doublement $T_2 = 20$ min.

Résolution.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ .

En $t = 120$ min : $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Vérification. En 2 heures = 6 périodes de doublement : $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Correct.

Source. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Logistique avec capacité de charge

Problème. Une population de cerfs dans une réserve a $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /an, $P(0) = 200$ . Trouvez $P(t)$ et calculez quand $P = 900$ .

Stratégie. Formule fermée du logistique. Pour $P = 900$ : résolvez en $t$ .

Résolution.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Pour $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ ans.

Vérification. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Correct.

Source. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Dérivation de la solution logistique par fractions partielles

Problème. Dérivez la formule fermée du logistique à partir de $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ .

Stratégie. Séparez les variables et décomposez en fractions partielles.

Résolution.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Fractions partielles : $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

En intégrant : $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Soit $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

En résolvant : $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

Pour $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Vérification. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Correct.

Source. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Point d'inflexion et récolte maximale durable

Problème. Pour la logistique avec $r = 0{,}3$ /an, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) trouvez l'instant de l'inflexion $t^*$ ; (b) calculez le taux de récolte maximale durable (MSY).

Stratégie. Inflexion quand $P = K/2 = 250$ . MSY = valeur maximale de $\dot P$ .

Résolution.

(a) Avec $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ ans.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ individus/an (survient en $P = 250$ ).

Vérification. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Correct.

Source. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Comparaison Malthus vs logistique dans les données de l'IBGE

Problème. Brésil : $P_0 = 95$ M (1970), $r = 2{,}5\%$ /an. En utilisant $K = 250$ M, comparez la prédiction malthusienne avec la logistique pour 2024 ( $t = 54$ ans). Données réelles : 214 M.

Stratégie. Calculez les deux formules pour $t = 54$ .

Résolution.

Malthus : $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M.

Verhulst : $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M.

Erreur relative : Malthus +71% ; Verhulst +18%.

Remarque. Aucun modèle ne capture la migration, l'urbanisation et la baisse du taux de fécondité. Le logistique est meilleur, mais le $r$ a changé au fil du temps.

Source. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
Résolvez $\dot P = 0{,}03P$ , $P(0) = 500$ .
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Ex. 94.2Application
Colonie bactérienne commence avec 500, double toutes les 30 min. Combien de bactéries après 3 heures ? Trouvez $r$ .
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Ex. 94.3Application
Écrivez la solution logistique pour $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ , $P_0 = 200$ .
Solve online
Ex. 94.4Application
Pour la logistique de l'exercice précédent ( $K = 5000$ , $r = 0{,}2$ , $P_0 = 200$ ) : quand se produit l'inflexion ?
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Ex. 94.5Application
Pour la logistique avec $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ : identifiez les équilibres et calculez le taux de récolte maximal durable (MSY).
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Ex. 94.6Application
Espèce menacée : $\dot P = -0{,}015 P$ . Calculez le temps de demi-vie de la population.
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Ex. 94.7Application
Logistique : $K = 8000$ , $r = 0{,}3$ , $P(0) = 1000$ . Calculez $P(5)$ .
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Ex. 94.8Application
Logistique : $K = 1000$ , $r = 0{,}5$ , $P(0) = 100$ . Calculez $P(8)$ .
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Ex. 94.9Application
Déterminez $r$ sachant que $P(0) = 100$ , $P(5) = 300$ , $K = 1000$ .
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Ex. 94.10Application
Le carbone-14 a une demi-vie de 5730 ans. Un échantillon conserve 70% du carbone d'origine. Quel est son âge ?
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Ex. 94.11Understanding
Quel est le taux de croissance maximal $\dot P_{\max}$ de l'équation logistique $\dot P = rP(1-P/K)$ ?
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Ex. 94.12Understanding
Pour la logistique avec $r, K > 0$ : quelles valeurs de $P_0$ font $P(t) \to K$ ?
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Ex. 94.13Modeling
Réserve de cerfs : $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /an. Quel est la récolte annuelle maximale durable ? À quel niveau de population faut-il maintenir le troupeau ?
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Ex. 94.14Modeling
Population mondiale : $P_0 = 6$ milliards (année 2000), $r = 1{,}2\%$ /an, $K = 10$ milliards. Prédisez la population pour 2050 par le modèle logistique.
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Ex. 94.15ModelingAnswer key
Logistique avec récolte constante : $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Trouvez les équilibres et leur stabilité.
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Ex. 94.16ModelingAnswer key
Diffusion de produit : marché de 50 000 clients, 500 au premier mois, $r = 0{,}6$ /mois. Quand 90% du marché a-t-il adopté ?
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Ex. 94.17ModelingAnswer key
Au début d'une épidémie ( $I$ petit, $S \approx N$ ), montrez que $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ . Pour $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : y a-t-il épidémie ?
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Ex. 94.18Understanding
Modèle de Gompertz : $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Comparez la position de l'inflexion avec la logistique.
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Ex. 94.19ChallengeAnswer key
Logistique avec récolte : $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ . Pour quelle valeur de $H$ n'existe-t-il pas d'équilibre positif ? Que se passe-t-il avec la population dans ce cas ?
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Ex. 94.20Challenge
Effet Allee : $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ avec $0 < A < K$ . Trouvez les équilibres et classez-les. Que se passe-t-il si $P_0 < A$ ?
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Ex. 94.21Challenge
Lotka-Volterra : $\dot x = 2x - xy$ , $\dot y = -y + xy$ . Trouvez les équilibres et montrez que les trajectoires satisfont $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ .
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Ex. 94.22Proof
Démontrez que la solution logistique $P(t)$ a un point d'inflexion exactement en $P = K/2$ .
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Ex. 94.23Proof
Démontrez par linéarisation que $P^* = K$ est équilibre stable et $P^* = 0$ est instable pour l'équation logistique avec $r, K > 0$ .
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Fontes

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA. Fonte primária.
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA.
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · aberto.