v1 · padrão canônico

Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

Choose your door

Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus, Verhulst i analiza równowag

Model Malthusa (1798)

"Jeśli tempo zmian populacji jest proporcjonalne do samej populacji, otrzymujemy model Malthusa." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Model logistyczny (Verhulst, 1838)

"Równanie logistyczne jest kolejnym równaniem separowalnym... Założenie jest takie, że tempo wzrostu populacji jest proporcjonalne do bieżącej populacji, ale maleje wraz ze zbliżaniem się populacji do pojemności środowiska." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Rozwiązanie zamknięte

Za pośrednictwem ułamków prostych:

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Analiza równowag

Diagram fazowy

Diagram fazowy 1D: strzałki wskazują kierunek zmian $P$ . $P = 0$ odpycha; $P = K$ przyciąga.

Przykłady rozwiązane

Example— 1· Wzrost malthuzjański z podwajaniem

Problem. Kolonia bakteryjna podwaja się co 20 minut. Ile bakterii jest po 2 godzinach, jeśli $P_0 = 1000$ ?

Strategia. Model Malthusa: $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Oblicz $r$ z okresu podwajania $T_2 = 20$ min.

Rozwiązanie.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ .

Po $t = 120$ min: $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Weryfikacja. W ciągu 2 godzin = 6 okresów podwajania: $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Poprawnie.

Źródło. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Logistyka z pojemnością środowiska

Problem. Populacja jeleni w rezerwacie ma $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /rok, $P(0) = 200$ . Znajdź $P(t)$ i oblicz, kiedy $P = 900$ .

Strategia. Wzór zamknięty logistyki. Dla $P = 900$ : rozwiąż względem $t$ .

Rozwiązanie.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Dla $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ lat.

Weryfikacja. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Poprawnie.

Źródło. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Wyprowadzenie rozwiązania logistycznego przez ułamki proste

Problem. Wyprowadź wzór zamknięty logistyki z $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ .

Strategia. Oddziel zmienne i rozłóż na ułamki proste.

Rozwiązanie.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Ułamki proste: $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

Całkując: $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Niech $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

Rozwiązując: $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

Dla $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Weryfikacja. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Poprawnie.

Źródło. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Punkt przegięcia i maksymalny zrównoważony połów

Problem. Dla logistyki z $r = 0{,}3$ /rok, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) znajdź chwilę przegięcia $t^*$ ; (b) oblicz maksymalną zrównoważoną stopę połowu (MSY).

Strategia. Przegięcie gdy $P = K/2 = 250$ . MSY = maksymalna wartość $\dot P$ .

Rozwiązanie.

(a) Z $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ lat.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ osobników/rok (zachodzi przy $P = 250$ ).

Weryfikacja. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Poprawnie.

Źródło. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Porównanie Malthusa vs logistyki w danych IBGE

Problem. Brazylia: $P_0 = 95$ M (1970), $r = 2{,}5\%$ /rok. Używając $K = 250$ M, porównaj prognozę malthuzjańską z logistyczną na 2024 r. ( $t = 54$ lat). Dane rzeczywiste: 214 M.

Strategia. Oblicz obie formuły dla $t = 54$ .

Rozwiązanie.

Malthus: $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M.

Verhulst: $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M.

Błąd względny: Malthus +71%; Verhulst +18%.

Uwaga. Żaden model nie uwzględnia migracji, urbanizacji i spadku współczynnika płodności. Logistyka jest lepsza, ale $r$ zmienił się w czasie.

Źródło. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
Rozwiąż $\dot P = 0{,}03P$ , $P(0) = 500$ .
Solve online
Ex. 94.2Application
Kolonia bakteryjna zaczyna się z 500, podwaja się co 30 minut. Ile bakterii po 3 godzinach? Znajdź $r$ .
Solve online
Ex. 94.3Application
Napisz rozwiązanie logistyczne dla $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ , $P_0 = 200$ .
Solve online
Ex. 94.4Application
Dla logistyki z poprzedniego ćwiczenia ( $K = 5000$ , $r = 0{,}2$ , $P_0 = 200$ ): kiedy następuje przegięcie?
Solve online
Ex. 94.5Application
Dla logistyki z $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ : zidentyfikuj równowagi i oblicz maksymalną zrównoważoną stopę (MSY).
Solve online
Ex. 94.6Application
Gatunek zagrożony: $\dot P = -0{,}015 P$ . Oblicz czas półtrwania populacji.
Solve online
Ex. 94.7Application
Logistyka: $K = 8000$ , $r = 0{,}3$ , $P(0) = 1000$ . Oblicz $P(5)$ .
Solve online
Ex. 94.8Application
Logistyka: $K = 1000$ , $r = 0{,}5$ , $P(0) = 100$ . Oblicz $P(8)$ .
Solve online
Ex. 94.9Application
Określ $r$ wiedząc, że $P(0) = 100$ , $P(5) = 300$ , $K = 1000$ .
Solve online
Ex. 94.10Application
Węgiel-14 ma półtrwanie 5730 lat. Próbka zachowała 70% oryginalnego węgla. Jaki jest jej wiek?
Solve online
Ex. 94.11Understanding
Jaka jest maksymalna stopa wzrostu $\dot P_{\max}$ równania logistycznego $\dot P = rP(1-P/K)$ ?
Solve online
Ex. 94.12Understanding
Dla logistyki z $r, K > 0$ : które wartości $P_0$ prowadzą do $P(t) \to K$ ?
Solve online
Ex. 94.13Modeling
Rezerwat jeleni: $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /rok. Jaki jest maksymalny zrównoważony roczny połów? Na jakim poziomie populacji utrzymać stado?
Solve online
Ex. 94.14Modeling
Populacja światowa: $P_0 = 6$ miliardów (rok 2000), $r = 1{,}2\%$ /rok, $K = 10$ miliardów. Przewidź populację na 2050 za pomocą modelu logistycznego.
Solve online
Ex. 94.15ModelingAnswer key
Logistyka ze stałym połowem: $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Znajdź równowagi i ich stabilność.
Solve online
Ex. 94.16ModelingAnswer key
Dyfuzja produktu: rynek 50 000 klientów, 500 w pierwszym miesiącu, $r = 0{,}6$ /miesiąc. Kiedy 90% rynku adopcję?
Solve online
Ex. 94.17ModelingAnswer key
Na początku epidemii ( $I$ małe, $S \approx N$ ), pokaż że $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ . Dla $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : czy jest epidemia?
Solve online
Ex. 94.18Understanding
Model Gompertza: $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Porównaj położenie przegięcia z logistyką.
Solve online
Ex. 94.19ChallengeAnswer key
Logistyka ze połowem: $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ . Dla jakiej wartości $H$ nie istnieje dodatnia równowaga? Co się dzieje z populacją w tym przypadku?
Solve online
Ex. 94.20Challenge
Efekt Allee: $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ z $0 < A < K$ . Znajdź równowagi i sklasyfikuj je. Co się dzieje gdy $P_0 < A$ ?
Solve online
Ex. 94.21Challenge
Lotka-Volterra: $\dot x = 2x - xy$ , $\dot y = -y + xy$ . Znajdź równowagi i pokaż że trajektorie spełniają $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ .
Solve online
Ex. 94.22Proof
Wykaż że rozwiązanie logistyczne $P(t)$ ma punkt przegięcia dokładnie w $P = K/2$ .
Solve online
Ex. 94.23Proof
Wykaż poprzez linearyzację że $P^* = K$ jest równowagą stabilną i $P^* = 0$ jest niestabilna dla równania logistycznego z $r, K > 0$ .
Solve online

Źródła

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA. Źródło pierwotne.
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA.
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · otwarty.