v1 · padrão canônico

Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

Choose your door

Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Мальтус, Ферхюльст и анализ равновесий

Модель Мальтуса (1798)

"Если скорость изменения популяции пропорциональна самой популяции, получаем модель Мальтуса." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Логистическая модель (Ферхюльст, 1838)

"Логистическое уравнение — это ещё одно разделяемое уравнение... Предположение состоит в том, что скорость роста популяции пропорциональна текущей численности, но снижается по мере приближения к ёмкости среды." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Замкнутое решение

Методом частичных дробей:

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Анализ равновесий

Диаграмма фаз

Диаграмма фаз в 1D: стрелки указывают направление изменения $P$ . $P = 0$ отталкивает; $P = K$ притягивает.

Разобранные примеры

Example— 1· Мальтузианский рост с удвоением

Задача. Бактериальная колония удваивается каждые 20 минут. Сколько бактерий будет через 2 часа, если $P_0 = 1000$ ?

Стратегия. Модель Мальтуса: $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Вычислите $r$ по периоду удвоения $T_2 = 20$ мин.

Решение.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{мин}^{-1}$ .

При $t = 120$ мин: $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Проверка. За 2 часа = 6 периодов удвоения: $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Верно.

Источник. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Логистика с ёмкостью среды

Задача. Популяция оленей в заповеднике имеет $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /год, $P(0) = 200$ . Найдите $P(t)$ и вычислите, когда $P = 900$ .

Стратегия. Формула замкнутого решения логистической функции. Для $P = 900$ : решите уравнение относительно $t$ .

Решение.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Для $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ лет.

Проверка. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Верно.

Источник. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Вывод решения логистики методом частичных дробей

Задача. Выведите замкнутую формулу логистики из $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ .

Стратегия. Разделите переменные и разложите на частичные дроби.

Решение.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Частичные дроби: $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

Интегрируя: $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Пусть $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

Решая: $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

При $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Проверка. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Верно.

Источник. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Точка перегиба и максимальная устойчивая добыча

Задача. Для логистики с $r = 0{,}3$ /год, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) найдите момент перегиба $t^*$ ; (b) вычислите скорость максимальной устойчивой добычи (MSY).

Стратегия. Перегиб при $P = K/2 = 250$ . MSY = максимальное значение $\dot P$ .

Решение.

(a) С $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ лет.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ особей/год (происходит при $P = 250$ ).

Проверка. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Верно.

Источник. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Сравнение Мальтуса и логистики на данных IBGE

Задача. Бразилия: $P_0 = 95$ млн (1970), $r = 2{,}5\%$ /год. Используя $K = 250$ млн, сравните прогноз Мальтуса с логистической функцией для 2024 ( $t = 54$ года). Реальные данные: 214 млн.

Стратегия. Вычислите обе формулы для $t = 54$ .

Решение.

Мальтус: $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ млн.

Ферхюльст: $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ млн.

Относительная ошибка: Мальтус +71%; Ферхюльст +18%.

Замечание. Ни одна модель не учитывает миграцию, урбанизацию и снижение рождаемости. Логистическая лучше, но $r$ менялась со временем.

Источник. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
Решите $\dot P = 0{,}03P$ , $P(0) = 500$ .
Solve online
Ex. 94.2Application
Бактериальная колония начинается с 500, удваивается каждые 30 мин. Сколько бактерий через 3 часа? Найдите $r$ .
Solve online
Ex. 94.3Application
Напишите решение логистики для $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ , $P_0 = 200$ .
Solve online
Ex. 94.4Application
Для логистики из предыдущего упражнения ( $K = 5000$ , $r = 0{,}2$ , $P_0 = 200$ ): когда происходит перегиб?
Solve online
Ex. 94.5Application
Для логистики с $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ : определите равновесия и вычислите максимальную устойчивую скорость добычи (MSY).
Solve online
Ex. 94.6Application
Исчезающий вид: $\dot P = -0{,}015 P$ . Вычислите период полуспада популяции.
Solve online
Ex. 94.7Application
Логистика: $K = 8000$ , $r = 0{,}3$ , $P(0) = 1000$ . Вычислите $P(5)$ .
Solve online
Ex. 94.8Application
Логистика: $K = 1000$ , $r = 0{,}5$ , $P(0) = 100$ . Вычислите $P(8)$ .
Solve online
Ex. 94.9Application
Определите $r$ , зная, что $P(0) = 100$ , $P(5) = 300$ , $K = 1000$ .
Solve online
Ex. 94.10Application
Углерод-14 имеет период полураспада 5730 лет. Образец сохранил 70% оригинального углерода. Каков его возраст?
Solve online
Ex. 94.11Understanding
Какова максимальная скорость роста $\dot P_{\max}$ логистического уравнения $\dot P = rP(1-P/K)$ ?
Solve online
Ex. 94.12Understanding
Для логистики с $r, K > 0$ : какие значения $P_0$ ведут $P(t) \to K$ ?
Solve online
Ex. 94.13Modeling
Заповедник оленей: $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /год. Какова максимальная годовая устойчивая добыча? На каком уровне популяции содержать стадо?
Solve online
Ex. 94.14Modeling
Мировое население: $P_0 = 6$ млрд (год 2000), $r = 1{,}2\%$ /год, $K = 10$ млрд. Спрогнозируйте население на 2050 по логистической модели.
Solve online
Ex. 94.15ModelingAnswer key
Логистика с постоянной добычей: $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Найдите равновесия и их устойчивость.
Solve online
Ex. 94.16ModelingAnswer key
Диффузия продукта: рынок из 50 000 клиентов, 500 в первый месяц, $r = 0{,}6$ /месяц. Когда 90% рынка приняло продукт?
Solve online
Ex. 94.17ModelingAnswer key
В начале эпидемии ( $I$ мала, $S \approx N$ ), покажите, что $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ . Для $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : будет ли эпидемия?
Solve online
Ex. 94.18Understanding
Модель Гомпертца: $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Сравните положение перегиба с логистической функцией.
Solve online
Ex. 94.19ChallengeAnswer key
Логистика с добычей: $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ . При каком значении $H$ не существует положительного равновесия? Что происходит с популяцией в этом случае?
Solve online
Ex. 94.20Challenge
Эффект Олли: $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ с $0 < A < K$ . Найдите равновесия и классифицируйте их. Что происходит если $P_0 < A$ ?
Solve online
Ex. 94.21Challenge
Лотка–Вольтерра: $\dot x = 2x - xy$ , $\dot y = -y + xy$ . Найдите равновесия и покажите, что траектории удовлетворяют $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ .
Solve online
Ex. 94.22Proof
Докажите, что решение логистики $P(t)$ имеет точку перегиба ровно при $P = K/2$ .
Solve online
Ex. 94.23Proof
Докажите через линеаризацию, что $P^* = K$ — устойчивое равновесие и $P^* = 0$ — неустойчивое для логистического уравнения с $r, K > 0$ .
Solve online

Источники

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA. Первоначальный источник.
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA.
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · открыт.