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Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

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Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus、Verhulst 及平衡点分析

Malthus 模型（1798）

"如果种群的变化率与种群本身成正比，我们得到 Malthus 模型。" — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

逻辑模型（Verhulst，1838）

"逻辑方程是另一个可分离的方程……假设是种群增长率与当前种群成正比，但当种群接近环境容纳量时减小。" — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

闭形式解

通过部分分式分解：

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

平衡点分析

相平面图

一维相平面图：箭头指示 $P$ 的变化方向。 $P = 0$ 排斥； $P = K$ 吸引。

解决的例子

Example— 1· Malthus 增长与倍增

问题。 一个细菌菌落每 20 分钟翻倍。如果 $P_0 = 1000$ ，2 小时后有多少细菌？

策略。 Malthus 模型： $P(t) = P_0 e^{rt}$ 。通过倍增周期 $T_2 = 20$ 分钟计算 $r$ 。

解。

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ 。

在 $t = 120$ 分钟时： $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ 。

验证。 2 小时 = 6 个倍增周期： $1000 \times 2^6 = 64\,000$ 。正确。

来源。 Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA。

Example— 2· 带环境容纳量的逻辑模型

问题。 保护区内的鹿种群有 $K = 1200$ ， $r = 0{,}4$ /年， $P(0) = 200$ 。求 $P(t)$ 并计算 $P = 900$ 的时刻。

策略。 逻辑的闭形式公式。对于 $P = 900$ ：在 $t$ 中求解。

解。

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ 。

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

对于 $P = 900$ ： $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ 。

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ 年。

验证。 $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ 。正确。

来源。 OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA。

Example— 3· 部分分式推导逻辑解

问题。 从 $\dot P = rP(1 - P/K)$ ， $P(0) = P_0$ 推导逻辑的闭形式公式。

策略。 分离变量并进行部分分式分解。

解。

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

部分分式： $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ 。

积分： $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ 。

令 $A = e^{C_0}$ ： $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ 。

求解： $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ 。

对于 $t = 0$ ： $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ 。

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

验证。 $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ 。 $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ 。正确。

来源。 Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA。

Example— 4· 拐点和最大可持续产量

问题。 对于逻辑 $r = 0{,}3$ /年， $K = 500$ ， $P_0 = 50$ ：(a) 求拐点时刻 $t^*$ ；(b) 计算最大可持续产量 (MSY)。

策略。 拐点在 $P = K/2 = 250$ 处。MSY = $\dot P$ 的最大值。

解。

(a) 取 $A = (500-50)/50 = 9$ ： $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ 年。

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ 只/年（在 $P = 250$ 处发生）。

验证。 $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ 。正确。

来源。 OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA。

Example— 5· IBGE 数据中的 Malthus 与逻辑对比

问题。 巴西： $P_0 = 95$ M（1970）， $r = 2{,}5\%$ /年。使用 $K = 250$ M，比较 Malthus 预测与逻辑模型在 2024 年（ $t = 54$ 年）的结果。实际数据：214 M。

策略。 计算两个公式在 $t = 54$ 的值。

解。

Malthus： $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M。

Verhulst： $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ 。 $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M。

相对误差：Malthus +71%；Verhulst +18%。

备注。 没有模型能够捕捉迁移、城市化和生育率下降。逻辑模型更好，但 $r$ 随时间变化。

来源。 Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA。

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
求解 $\dot P = 0{,}03P$ ， $P(0) = 500$ 。
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Ex. 94.2Application
细菌菌落初始 500，每 30 分钟翻倍。3 小时后有多少细菌？求 $r$ 。
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Ex. 94.3Application
写出逻辑解 $r = 0{,}2$ ， $K = 5000$ ， $P_0 = 200$ 。
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Ex. 94.4Application
对于前面的逻辑（ $K = 5000$ ， $r = 0{,}2$ ， $P_0 = 200$ ）：何时出现拐点？
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Ex. 94.5Application
对于 $r = 0{,}2$ ， $K = 5000$ 的逻辑：识别平衡点并计算最大可持续产量 (MSY)。
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Ex. 94.6Application
濒危物种： $\dot P = -0{,}015 P$ 。计算种群的半衰期。
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Ex. 94.7Application
逻辑： $K = 8000$ ， $r = 0{,}3$ ， $P(0) = 1000$ 。计算 $P(5)$ 。
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Ex. 94.8Application
逻辑： $K = 1000$ ， $r = 0{,}5$ ， $P(0) = 100$ 。计算 $P(8)$ 。
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Ex. 94.9Application
已知 $P(0) = 100$ ， $P(5) = 300$ ， $K = 1000$ ，求 $r$ 。
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Ex. 94.10Application
碳-14 的半衰期是 5730 年。一个样品保留了原始碳的 70%。它有多古老？
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Ex. 94.11Understanding
逻辑方程 $\dot P = rP(1-P/K)$ 的最大增长速率 $\dot P_{\max}$ 是多少？
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Ex. 94.12Understanding
对于 $r, K > 0$ 的逻辑：哪些 $P_0$ 值导致 $P(t) \to K$ ？
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Ex. 94.13Modeling
鹿类保护区： $K = 1200$ ， $r = 0{,}4$ /年。最大可持续年捕获量是多少？在什么种群水平维持鹿群？
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Ex. 94.14Modeling
世界人口： $P_0 = 60 亿$ （2000 年）， $r = 1{,}2\%$ /年， $K = 100 亿$ 。用逻辑模型预测 2050 年的人口。
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Ex. 94.15ModelingAnswer key
带常数捕获的逻辑： $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ 。求平衡点及其稳定性。
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Ex. 94.16ModelingAnswer key
产品扩散：50000 客户的市场，首月 500 个， $r = 0{,}6$ /月。何时 90% 的市场采纳？
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Ex. 94.17ModelingAnswer key
在流行病初期（ $I$ 很小， $S \approx N$ ），证明 $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ 。对于 $\beta = 0{,}3$ ， $\gamma = 0{,}1$ ， $N = 1000$ ：有流行病吗？
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Ex. 94.18Understanding
Gompertz 模型： $\dot P = rP\ln(K/P)$ 。与逻辑模型比较拐点的位置。
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Ex. 94.19ChallengeAnswer key
带捕获的逻辑： $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ 。对于什么 $H$ 值不存在正平衡点？此时种群会发生什么？
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Ex. 94.20Challenge
Allee 效应： $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ ，其中 $0 < A < K$ 。求平衡点并分类。如果 $P_0 < A$ 会发生什么？
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Ex. 94.21Challenge
Lotka-Volterra： $\dot x = 2x - xy$ ， $\dot y = -y + xy$ 。求平衡点并证明轨迹满足 $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ 。
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Ex. 94.22Proof
证明逻辑解 $P(t)$ 的拐点恰好在 $P = K/2$ 处。
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Ex. 94.23Proof
通过线性化证明对于 $r, K > 0$ 的逻辑方程， $P^* = K$ 是稳定平衡点， $P^* = 0$ 不稳定。
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来源

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA。主要来源。
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA。
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · 开放。