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Lição 94 — Modelos populacionais: Malthus e Verhulst

Crescimento exponencial (Malthus) e logístico (Verhulst). Equilíbrios, estabilidade, inflexão em K/2.

Used in: Spécialité Maths (France, Terminale) · AP Calculus BC (EUA) · Leistungskurs alemão

\dot P = rP\!\left(1 - \frac{P}{K}\right) \;\Longrightarrow\; P(t) = \frac{K}{1 + \left(\frac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}

Equação logística de Verhulst (1838): a população cresce proporcionalmente a $rP$ mas é freada pelo fator $(1 - P/K)$ . A capacidade de suporte $K$ é o equilíbrio estável; $P = 0$ é instável.

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Rigorous notation, full derivation, hypotheses

Malthus, Verhulst e analise de equilibrios

Modelo de Malthus (1798)

"If the rate of change of the population is proportional to the population itself, we get the Malthusian model." — Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.8

Modelo logístico (Verhulst, 1838)

"The logistic equation is another separable equation... The assumption is that the rate of growth of the population is proportional to the current population, but decreases as the population approaches the carrying capacity." — OpenStax Calculus Volume 2, §4.4

Solução fechada

Via frações parciais:

$P(t) = \frac{K}{1 + \left(\dfrac{K - P_0}{P_0}\right)e^{-rt}}$

Análise de equilíbrios

Diagrama de fase

Diagrama de fase 1D: setas indicam direção de variação de $P$ . $P = 0$ repele; $P = K$ atrai.

Exemplos resolvidos

Example— 1· Crescimento malthusiano com dobramento

Problema. Uma colônia bacteriana dobra a cada 20 minutos. Quantas bactérias há após 2 horas se $P_0 = 1000$ ?

Estratégia. Modelo de Malthus: $P(t) = P_0 e^{rt}$ . Calcule $r$ pelo período de dobramento $T_2 = 20$ min.

Resolução.

$P(20) = 2P_0 \Rightarrow e^{20r} = 2 \Rightarrow r = \ln 2 / 20 \approx 0{,}0347\,\text{min}^{-1}$ .

Em $t = 120$ min: $P(120) = 1000 \cdot e^{120 \cdot \ln 2/20} = 1000 \cdot 2^6 = 64\,000$ .

Verificação. Em 2 horas = 6 períodos de dobramento: $1000 \times 2^6 = 64\,000$ . Correto.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.3, Example 1.3.1 — CC-BY-SA.

Example— 2· Logistica com capacidade de suporte

Problema. Uma população de veados em reserva tem $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /ano, $P(0) = 200$ . Encontre $P(t)$ e calcule quando $P = 900$ .

Estratégia. Fórmula fechada da logística. Para $P = 900$ : resolver em $t$ .

Resolução.

$A = (K - P_0)/P_0 = (1200 - 200)/200 = 5$ .

$P(t) = \frac{1200}{1 + 5e^{-0{,}4t}}$

Para $P = 900$ : $900(1 + 5e^{-0{,}4t}) = 1200 \Rightarrow 1 + 5e^{-0{,}4t} = 4/3 \Rightarrow e^{-0{,}4t} = 1/15$ .

$t = \ln(15)/0{,}4 \approx 2{,}71/0{,}4 \approx 6{,}8$ anos.

Verificação. $P(6{,}8) = 1200/(1 + 5e^{-2{,}71}) \approx 1200/(1 + 5 \times 0{,}0667) \approx 1200/1{,}333 \approx 900$ . Correto.

Fonte. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Example 4.14 — CC-BY-NC-SA.

Example— 3· Derivacao da solucao logistica por fracoes parciais

Problema. Derive a fórmula fechada da logística a partir de $\dot P = rP(1 - P/K)$ , $P(0) = P_0$ .

Estratégia. Separar variáveis e decompor em frações parciais.

Resolução.

$\frac{dP}{P(1-P/K)} = r\,dt \;\Rightarrow\; \frac{K\,dP}{P(K-P)} = r\,dt$

Frações parciais: $\dfrac{K}{P(K-P)} = \dfrac{1}{P} + \dfrac{1}{K-P}$ .

Integrando: $\ln P - \ln(K-P) = rt + C_0 \Rightarrow \ln\!\left(\dfrac{P}{K-P}\right) = rt + C_0$ .

Seja $A = e^{C_0}$ : $\dfrac{P}{K-P} = A e^{rt}$ .

Resolvendo: $P = Ae^{rt}(K-P) \Rightarrow P(1 + Ae^{rt}) = KAe^{rt} \Rightarrow P = \dfrac{KAe^{rt}}{1+Ae^{rt}} = \dfrac{K}{1 + A^{-1}e^{-rt}}$ .

Para $t = 0$ : $P_0 = K/(1+1/A) \Rightarrow A = (K-P_0)/P_0$ .

$P(t) = \frac{K}{1 + \frac{K-P_0}{P_0}\,e^{-rt}}$

Verificação. $P(0) = K/(1+(K-P_0)/P_0) = KP_0/K = P_0$ . $\lim_{t\to\infty} P(t) = K$ . Correto.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Example 1.7.1 — CC-BY-SA.

Example— 4· Ponto de inflexao e colheita maxima sustentavel

Problema. Para a logística com $r = 0{,}3$ /ano, $K = 500$ , $P_0 = 50$ : (a) encontre o instante da inflexão $t^*$ ; (b) calcule a taxa de colheita máxima sustentável (MSY).

Estratégia. Inflexão quando $P = K/2 = 250$ . MSY = valor máximo de $\dot P$ .

Resolução.

(a) Com $A = (500-50)/50 = 9$ : $P(t^*) = 250 \Rightarrow 500/(1+9e^{-0{,}3t^*}) = 250 \Rightarrow 9e^{-0{,}3t^*} = 1 \Rightarrow t^* = \ln(9)/0{,}3 \approx 7{,}3$ anos.

(b) $\dot P_{\max} = rK/4 = 0{,}3 \times 500/4 = 37{,}5$ indivíduos/ano (ocorre em $P = 250$ ).

Verificação. $\dot P(250) = 0{,}3 \times 250 \times (1-250/500) = 75 \times 0{,}5 = 37{,}5$ . Correto.

Fonte. OpenStax Calculus Volume 2, §4.4, Exercise 186 — CC-BY-NC-SA.

Example— 5· Comparacao Malthus vs logistica em dados do IBGE

Problema. Brasil: $P_0 = 95$ M (1970), $r = 2{,}5\%$ /ano. Usando $K = 250$ M, compare a previsão malthusiana com a logística para 2024 ( $t = 54$ anos). Dados reais: 214 M.

Estratégia. Calcular ambas as fórmulas para $t = 54$ .

Resolução.

Malthus: $P(54) = 95 \cdot e^{0{,}025 \times 54} = 95 \cdot e^{1{,}35} \approx 95 \times 3{,}857 \approx 366$ M.

Verhulst: $A = (250-95)/95 \approx 1{,}632$ . $P(54) = 250/(1 + 1{,}632\,e^{-1{,}35}) = 250/(1 + 1{,}632 \times 0{,}259) \approx 250/1{,}423 \approx 176$ M.

Erro relativo: Malthus +71%; Verhulst +18%.

Observação. Nenhum modelo captura migração, urbanização e queda de taxa de fecundidade. O logístico é melhor, mas o $r$ mudou ao longo do tempo.

Fonte. Lebl, Notes on Diffy Qs, §1.7, Exercise 1.7.4 — CC-BY-SA.

Exercise list

23 exercises · 5 with worked solution (25%)

Application 10Understanding 3Modeling 5Challenge 3Proof 2

Ex. 94.1ApplicationAnswer key
Resolva $\dot P = 0{,}03P$ , $P(0) = 500$ .
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.3 · 1.3.1 · p. 31
Show solution
$P(t) = 500\,e^{0{,}03t}$ .
Ex. 94.2Application
Colônia bacteriana começa com 500, dobra a cada 30 min. Quantas bactérias após 3 horas? Encontre $r$ .
Notes on Diffy Qs · §1.3 · 1.3.2 · p. 32
Show solution
Dobramento: $e^{rT_2} = 2 \Rightarrow r = \ln 2/T_2$ . Com $T_2 = 30$ min: $r = \ln 2/30 \approx 0{,}0231$ min $^{-1}$ . Em $t = 180$ : $P = 500 \cdot 2^6 = 32\ 000$ .
Show step-by-step (with the why)
1. $P(30) = 2 \cdot 500 \Rightarrow 500\,e^{30r} = 1000 \Rightarrow r = \ln 2 / 30$ .
2. $P(t) = 500\,e^{(\ln 2/30)t} = 500 \cdot 2^{t/30}$ .
3. Em $t = 180$ (6 períodos): $P = 500 \cdot 2^6 = 32\ 000$ .
Macete: quando a EDO é $\dot P = rP$ , o período de dobramento é sempre $T_2 = \ln 2 / r$ .
Ex. 94.3Application
Escreva a solução logística para $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ , $P_0 = 200$ .
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 182 · p. 368
Show solution
$P(t) = 5000/(1 + 24\,e^{-0{,}2t})$ . Em $t = 0$ : $P = 5000/25 = 200$ . Correto.
Ex. 94.4Application
Para a logística do exercício anterior ( $K = 5000$ , $r = 0{,}2$ , $P_0 = 200$ ): quando ocorre a inflexão?
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 183 · p. 368
Show solution
A inflexão ocorre em $P = K/2 = 2500$ . Resolvendo $2500 = 5000/(1+24\,e^{-0{,}2t})$ : $1 + 24\,e^{-0{,}2t} = 2 \Rightarrow e^{-0{,}2t} = 1/24 \Rightarrow t = \ln(24)/0{,}2 \approx 16$ anos.
Ex. 94.5Application
Para a logística com $r = 0{,}2$ , $K = 5000$ : identifique os equilíbrios e calcule a taxa máxima sustentável (MSY).
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.3 · p. 68
Show solution
$P^* = 0$ (instável) e $P^* = K$ (estável). MSY = $rK/4 = 0{,}2 \times 5000/4 = 250$ indivíduos/ano.
Ex. 94.6Application
Espécie ameaçada: $\dot P = -0{,}015 P$ . Calcule o tempo de meia-vida da população.
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.3 · 1.3.3 · p. 32
Show solution
Tempo de meia-vida: $P(t_{1/2}) = P_0/2 \Rightarrow e^{-|r|t_{1/2}} = 1/2 \Rightarrow t_{1/2} = \ln 2/|r|$ . Com $r = -0{,}015$ : $t_{1/2} = \ln 2/0{,}015 \approx 46$ anos.
Ex. 94.7Application
Logística: $K = 8000$ , $r = 0{,}3$ , $P(0) = 1000$ . Calcule $P(5)$ .
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 184 · p. 368
Show solution
$P(t) = 8000/(1 + 7\,e^{-0{,}3t})$ . Em $t = 5$ : $P \approx 8000/(1+7\,e^{-1{,}5}) \approx 8000/(1 + 1{,}554) \approx 3130$ .
Ex. 94.8Application
Logística: $K = 1000$ , $r = 0{,}5$ , $P(0) = 100$ . Calcule $P(8)$ .
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 185 · p. 368
Show solution
$P(t) = 1000/(1 + 9\,e^{-0{,}5t})$ . Em $t = 8$ : $P \approx 1000/(1+9e^{-4}) \approx 1000/1{,}165 \approx 858$ .
Ex. 94.9Application
Determine $r$ sabendo que $P(0) = 100$ , $P(5) = 300$ , $K = 1000$ .
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.5 · p. 69
Show solution
Dada $P(0) = 100$ e $P(5) = 300$ com $K = 1000$ : da fórmula, $A = (1000-100)/100 = 9$ e $300 = 1000/(1+9e^{-5r})$ . Resolvendo: $e^{-5r} = 7/27 \Rightarrow r = \ln(27/7)/5 \approx 0{,}267$ .
Ex. 94.10Application
Carbono-14 tem meia-vida de 5730 anos. Uma amostra retém 70% do carbono original. Qual a sua idade?
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.3 · 1.3.5 · p. 33
Show solution
Decaimento radioativo: $\dot N = -\lambda N$ . Meia-vida: $T_{1/2} = \ln 2/\lambda$ . Para carbono-14: $T_{1/2} = 5730$ anos, $\lambda = \ln 2/5730 \approx 1{,}21 \times 10^{-4}$ /ano. Amostra com 70% do original: $0{,}7 = e^{-\lambda t} \Rightarrow t = -\ln(0{,}7)/\lambda \approx 2950$ anos.
Ex. 94.11Understanding
Qual é a taxa de crescimento máxima $\dot P_{\max}$ da equação logística $\dot P = rP(1-P/K)$ ?
Select the correct option
rK/4rK/2rKr²K/4
Select an option first
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · conceito · p. 68
Show solution
$\dot P(K/2) = r \cdot (K/2) \cdot (1 - 1/2) = r \cdot (K/2) \cdot (1/2) = rK/4$ . Cuidado: o MSY (taxa por unidade de tempo) é $rK/4$ , não $rK/2$ . A resposta correta é $rK/4$ .
Ex. 94.12Understanding
Para a logística com $r, K > 0$ : quais valores de $P_0$ levam $P(t) \to K$ ?
Select the correct option
Qualquer P₀ > 0 converge para KApenas P₀ < K converge para KApenas P₀ > K/2 converge para KP₀ = K/2 é o único ponto estável
Select an option first
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · estabilidade · p. 67
Show solution
Para $P_0 > K$ : $\dot P = rP(1-P/K) < 0$ , a população decresce até $K$ . Para $P_0 < K$ : cresce até $K$ . Para $P_0 = 0$ : permanece em 0 (equilíbrio instável). Portanto qualquer $P_0 > 0$ converge para $K$ .
Ex. 94.13Modeling
Reserva de veados: $K = 1200$ , $r = 0{,}4$ /ano. Qual é a colheita máxima anual sustentável? Em que nível de população manter o rebanho?
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.6 · p. 69
Show solution
Com $r = 0{,}4$ e $K = 1200$ , MSY = $0{,}4 \times 1200/4 = 120$ veados/ano. Manter $P \approx 600$ (metade de $K$ ) e colher 120/ano sustenta o rebanho indefinidamente.
Show step-by-step (with the why)
1. MSY ocorre em $P^* = K/2 = 600$ .
2. $\dot P(600) = 0{,}4 \times 600 \times (1-600/1200) = 0{,}4 \times 600 \times 0{,}5 = 120$ .
3. Política: manter a caça anual em 120 veados e monitorar se $P \approx 600$ .
Curiosidade: Se a caça exceder 120/ano (o MSY), o estoque colapsa — fenômeno de sobrepesca que destruiu a sardinha de Monterey na década de 1950.
Ex. 94.14Modeling
População mundial: $P_0 = 6$ bilhões (ano 2000), $r = 1{,}2\%$ /ano, $K = 10$ bilhões. Preveja a população para 2050 pelo modelo logístico.
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 188 · p. 369
Show solution
$P_0 = K/(1+A) = 6\times10^9$ (2000), $K = 10\times10^9$ , $r = 0{,}012$ . Em 2050 ( $t = 50$ ): $A = (10-6)/6 = 2/3$ . $P(50) = 10/(1 + 0{,}667\,e^{-0{,}6}) \approx 10/1{,}367 \approx 7{,}3$ bilhões.
Ex. 94.15ModelingAnswer key
Logística com colheita constante: $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Encontre os equilíbrios e sua estabilidade.
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.7 · p. 69
Show solution
Modelo: $\dot P = 0{,}3P(1-P/1500) - 50$ . Equilíbrios: $0{,}3P(1-P/1500) = 50 \Rightarrow P^2 - 1500P + 250\ 000 = 0 \Rightarrow P = 750 \pm 500 = 250$ ou $1250$ . O equilíbrio inferior (250) é instável; o superior (1250) é estável.
Ex. 94.16ModelingAnswer key
Difusão de produto: mercado de 50 000 clientes, 500 no primeiro mês, $r = 0{,}6$ /mês. Quando 90% do mercado adotou?
Solve online OpenStax Calculus Volume 2 · §4.4 · 190 · p. 369
Show solution
Difusão de inovação é logística. Com $K = 50\ 000$ (mercado total), $P_0 = 500$ , $r = 0{,}6$ /ano (taxa de adoção), encontra-se $A = (50000-500)/500 = 99$ . Saturação de 90% (45 000): $t = \ln(99 \times 9)/0{,}6 \approx 11{,}3$ anos.
Ex. 94.17ModelingAnswer key
No início de uma epidemia ( $I$ pequeno, $S \approx N$ ), mostre que $\dot I \approx (\beta N - \gamma)I$ . Para $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : há epidemia?
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.8 · 1.8.2 · p. 73
Show solution
SIR simplificado: no início, $S \approx N$ , então $\dot I \approx (\beta N - \gamma) I$ — malthusiano com $r = \beta N - \gamma$ . Cresce se $R_0 = \beta N/\gamma > 1$ . Com $\beta = 0{,}3$ , $\gamma = 0{,}1$ , $N = 1000$ : $R_0 = 3$ — pandemia se propaga.
Ex. 94.18Understanding
Modelo de Gompertz: $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Compare a posição da inflexão com a logística.
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.8 · p. 70
Show solution
Gompertz: $\dot P = rP\ln(K/P)$ . Para $P$ pequeno: $\ln(K/P) \approx \ln K$ (quase constante). Para $P \to K$ : $\ln(K/P) \to 0$ . O Gompertz desacelera mais cedo que o logístico — inflexão em $P = K/e \approx 0{,}368K$ (não em $K/2$ ).
Ex. 94.19ChallengeAnswer key
Logística com colheita: $\dot P = 0{,}4P(1-P/1200) - H$ . Para que valor de $H$ não existe equilíbrio positivo? O que acontece com a população neste caso?
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.101 · p. 69
Show solution
A bifurcação sela-nó ocorre em $H = rK/4$ . Para $H > rK/4$ : sem equilíbrio positivo e população vai a zero. Para $r = 0{,}4$ , $K = 1200$ : limiar = $0{,}4 \times 1200/4 = 120$ . Com $H = 130 > 120$ : extinção inevitável.
Ex. 94.20Challenge
Efeito Allee: $\dot P = rP(P/A - 1)(1-P/K)$ com $0 < A < K$ . Encontre os equilíbrios e classifique-os. O que acontece se $P_0 < A$ ?
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.7 · 1.7.9 · p. 70
Show solution
Efeito Allee: $\dot P = rP(P/A - 1)(1 - P/K)$ , $0 < A < K$ . Equilíbrios em $0$ (estável), $A$ (instável), $K$ (estável). Abaixo de $A$ : extinção. Acima de $A$ : convergência a $K$ . Threshold $A$ é limiar de viabilidade.
Ex. 94.21Challenge
Lotka-Volterra: $\dot x = 2x - xy$ , $\dot y = -y + xy$ . Encontre os equilíbrios e mostre que as trajetórias satisfazem $y - \ln y + x - 2\ln x = C$ .
Solve online Notes on Diffy Qs · §1.8 · 1.8.3 · p. 73
Show solution
Lotka-Volterra: $\dot x = ax - bxy$ , $\dot y = -cy + dxy$ . Equilíbrios: $(0,0)$ e $(c/d, a/b)$ . Divisão: $dy/dx = (-cy+dxy)/(ax-bxy)$ — separável em $x, y$ . Solução implícita conservada: $d\,x - c\ln x + b\,y - a\ln y = C$ (trajetórias fechadas).
Ex. 94.22Proof
Demonstre que a solução logística $P(t)$ tem ponto de inflexão exatamente em $P = K/2$ .
Notes on Diffy Qs · §1.7 · demonstração · p. 68
Show solution
Compute $\ddot P = r\dot P(1-2P/K)$ . Em $P = K/2$ : $1-2P/K = 0 \Rightarrow \ddot P = 0$ . Para $P < K/2$ : $\ddot P > 0$ (côncava para cima). Para $P > K/2$ : $\ddot P < 0$ (côncava para baixo). Logo $P = K/2$ é ponto de inflexão.
Ex. 94.23Proof
Demonstre via linearização que $P^* = K$ é equilíbrio estável e $P^* = 0$ é instável para a equação logística com $r, K > 0$ .
Trench, Elementary Differential Equations · §1.3 · análise de estabilidade · p. 26
Show solution
Linearize em $P^* = K$ : seja $p = P - K$ , $\dot p = f'(K)p$ . $f'(P) = r(1-2P/K)$ , logo $f'(K) = -r < 0$ . Portanto $p(t) = p_0 e^{-rt} \to 0$ . Em $P^* = 0$ : $f'(0) = r > 0$ , perturbação cresce.

Fontes

Notes on Diffy Qs — Jiří Lebl · v6.6 · §1.3, §1.7–1.8 · EN · CC-BY-SA. Fonte primária.
Calculus Volume 2 — OpenStax · §4.4 · EN · CC-BY-NC-SA.
Elementary Differential Equations — William F. Trench · §1.3 · EN · aberto.